Just to be sure: Is the dark colour the top leaves...

Het lichtmilieu is cruciaal voor de groei en ontwikkeling van planten, vooral voor de synthese en accumulatie van anthocyanen, die worden beïnvloed door spectrale componenten en lichtintensiteit (Blancquaert et al., 2019a). Afname van de ozonlaag heeft geleid tot een verhoogde blootstelling aan ultraviolet (UV) en infrarood (IR) straling voor planten. De selectieve absorptie van rood en blauw licht door de bladkappen en de selectieve transmissie van IR en UV-straling verrijken de UV- en IR-straling in het lichtmilieu van de plant. Bovendien nemen hooggelegen teeltgebieden met hoge intensiteit en een hoog aandeel niet-zichtbare lichtgolflengten toe, en de opvallende kleurkenmerken van de vruchten in deze gebieden hebben al de interesse van plantenonderzoekers gewekt (Mansour et al., 2022). Hoewel er rapporten zijn over de impact van het lichtmilieu op de biosynthese van anthocyanen in fruit en groenten, zijn deze voornamelijk gericht op de invloed van zichtbaar licht en de onderliggende mechanismen. In tegenstelling hiermee is relevant onderzoek naar het responsmechanisme op niet-zichtbaar licht, vooral IR-straling, nog relatief schaars. Daarom is diepgaand systematisch onderzoek naar de regulerende mechanismen van niet-zichtbaar licht dat de synthese en accumulatie van anthocyanen beïnvloedt van groot belang voor het aanpassen van het lichtmilieu van de plant en het verbeteren van de fruitkwaliteit. De kleur van groenten en fruit is een belangrijke kwaliteitsindicator, bepaald door de aanwezigheid en concentratie van specifieke anthocyaanverbindingen. De biosynthese en accumulatie van anthocyanen worden beïnvloed door verschillende omgevingsfactoren, waarbij licht- en temperatuurfactoren een instrumentele rol spelen (Liu et al., 2018; Martinez-Luescher et al., 2016). Hoge lichtintensiteit, blauw/UV-licht en lage temperatuur kunnen worden toegepast om de productie van anthocyanen in nachtschadegroenten te bevorderen (Liu et al., 2018). Zichtbaar licht is voornamelijk betrokken bij fotosynthese, terwijl niet-zichtbaar licht een sleutelrol speelt in de synthese en accumulatie van fenolische verbindingen, vooral anthocyanen (Fernandes De Oliveira & Nieddu, 2016). Deze review richt zich op UV- en IR-straling, en door het beoordelen van blokkering en kunstmatige bestralingsexperimenten, heeft het als doel het bevorderende effect van niet-zichtbaar licht op de biosynthese en accumulatie van anthocyanen in fruit te verduidelijken. Bovendien toont het aan dat verschillende intensiteiten van niet-zichtbaar licht het remmende effect van lage en hoge temperatuurstress op de synthese van anthocyanen kunnen verlichten. Transcriptoom- en metaboloomanalyse toonde aan dat UVA- en IR-straling significant genen induceert die gerelateerd zijn aan het flavonoïde-synthese pad en metabolieten, wat de synthese van anthocyanen bevordert (Yin, Wang, Wang, et al., 2022; Yin, Wang, & Xi, 2022). 2 DE KENMERKEN VAN NIET-ZICHTBARE SPECTRA Licht, in de vorm van elektromagnetische golven, is de stralende energie die door de zon wordt uitgezonden en op de aarde wordt geprojecteerd. De golflengte kan variëren van 100 nm, wat overeenkomt met röntgenstraling, tot 100 m, wat overeenkomt met radiogolven (Maverakis et al., 2010). Het golflengtebereik van zonnestraling dat de aardoppervlakte bereikt, is 280–2500 nm. Golflengten korter dan 280 nm en langer dan 2500 nm worden geabsorbeerd door atmosferische moleculen zoals ozon en waterdamp en kunnen de grond niet bereiken (Maverakis et al., 2010). De zonnestraling die door de grond wordt geabsorbeerd, wordt als thermische energie terug de ruimte in gereflecteerd, waarbij een deel ervan wordt geblokkeerd door broeikasgassen en terug naar de grond wordt gereflecteerd (Figuur 1). Het golflengtebereik van het lichtspectrum en de respectieve plantfotoreceptoren of fotosynthetische pigmenten worden weergegeven in Figuur 1. De meeste studies over zonnestraling hebben zich uitsluitend gericht op fotosynthetisch actieve straling (PAR), met beperkte onderzoeken naar niet-zichtbare spectra zoals UV- en IR-straling. UV-straling, die in drie typen is verdeeld op basis van golflengte [UVC (100–280 nm), UVB (280–320 nm) en UVA (320–400 nm)], wordt voornamelijk geabsorbeerd door de stratosferische ozonlaag (Semenova et al., 2022; Yang et al., 2018). Echter, UVA en een klein deel van UVB kunnen de aardoppervlakte bereiken en door planten worden geabsorbeerd (Loconsole & Santamaria, 2021). UVA-straling vertegenwoordigt ongeveer 95% van de UV-straling die de aardoppervlakte bereikt (Rai et al., 2021). Bij het oogsten van licht worden de fotosynthetische organen van planten onvermijdelijk blootgesteld aan relatief hoge doses niet-zichtbare spectra, inclusief UV- en IR-straling (Koyama et al., 2012). Planten kunnen ook korte golflengtespectra, inclusief UVA en UVB, waarnemen, naast het blauwe en rode/verre rode licht in de zichtbare spectra (Xu & Zhu, 2020). Vanwege de hoge diffuuscapaciteit van de UVB-straling is de UVB/PAR-verhouding aanzienlijk lager op de delen van de plantenkap die aan volle zonlicht zijn blootgesteld dan op die in de schaduw. Bovendien worden de lange-golflengte spectrums van nabij IR-straling (800–2000 nm) getransporteerd (minder dan 50%), gereflecteerd (meer dan 40%) en geabsorbeerd (ongeveer 10%) door plantbladeren. Deze niet-zichtbare spectra spelen een significante rol in de groei en ontwikkeling van planten. 2.1 Fotosynthetische pigmenten Wanneer groene fotosynthetische planten worden blootgesteld aan zichtbaar straling met golflengten die overeenkomen met de absorptiespectra van chlorofyl, carotenoïden en fytochromen, vertonen ze unieke bio-elektrische reacties (Mironova & Romanovski, 2001). Het pigment chlorofyl speelt een cruciale rol in fotosynthese. Voorheen waren er slechts vier soorten chlorofyl bekend: chlorofyl a, b, c en d. Chlorofyl a is aanwezig in alle planten, terwijl chlorofyl b voornamelijk voorkomt in hogere planten. Beide kunnen alleen zichtbaar licht absorberen bij 400–700 nm, met de sterkste absorptiecapaciteit bij 640–660 en 430–450 nm (Figuur 1). Chlorofyl d heeft een unieke absorptiepiek in het 710 nm IR-gebied en is uitsluitend ontdekt in acaryochloris. In 2010 rapporteerden Chen et al. (2010) de ontdekking van chlorofyl f in cyanobacteriën, dat een absorptiemaximum heeft bij 706 nm en fluorescentie bij 722 nm, bepaald onder in vitro omstandigheden. Verdere studies toonden aan dat ladingsscheiding in fotosysteem (PS) I en II chlorofyl f gebruikt bij 745 nm en chlorofyl f (of d) bij 727 nm, respectievelijk (Nürnberg et al., 2018). Bovendien is chlorofyl f in de PS voordelig in omgevingen die rijk zijn aan verre rode licht (Mascoli et al., 2020). Deze bevindingen geven aan dat fotosynthese verder kan worden uitgebreid in het IR-gebied. Fotosynthese in planten kan de accumulatie van suikers verhogen, die belangrijke precursorstoffen zijn voor de synthese van anthocyanen (Yan et al., 2023; Yin et al., 2024). Er is een nauwe relatie tussen suikers en de synthese van anthocyanen (Yin et al., 2024). 2.2 Fotoreceptoren Volgens de huidige wetenschappelijke bevindingen zijn er meer dan drie verschillende soorten lichtreceptoren geïdentificeerd en gekarakteriseerd. Deze omvatten fytochromen (phyA en phyB), die in staat zijn om zowel rood als verre rood licht te absorberen; cryptochromen (CRY1), die reageren op UVA en blauw licht; en de recent geïdentificeerde UVR8-receptor, die specifiek wordt geactiveerd door UVB-straling (Figuur 1) (Yang et al., 2018; Zhang et al., 2021). Fytochromen zijn aanwezig in twee verschillende vormen, Pr (roodlicht-absorberende fytochroom) en Pfr (verre roodlicht-absorberende fytochroom), die foto-interconvertibel zijn afhankelijk van de aanwezige lichtomstandigheden (Cho et al., 2003). In plantweefsels die eerder niet aan UVB zijn blootgesteld, zijn UV RESISTANCE LOCUS 8 (UVR8) eiwitten aanwezig als homodimers, maar bij blootstelling aan UVB-straling dissociëren ze snel in monomeren (Fernández-Milmanda & Ballaré, 2021). Recent onderzoek heeft aangetoond dat UVR8-receptoren mogelijk betrokken zijn bij de waarneming van zowel UVB als korte-golflengte UVA (UVASW315–350 nm) straling (Rai et al., 2021). UVR8 en cryptochromen hebben ook aangetoond samen te functioneren om genexpressie te reguleren, waardoor de relatieve gevoeligheid van plantencellen voor UVB, UVA en blauwe golflengten wordt veranderd door hun interacties (Rai et al., 2021). Deze bevindingen suggereren dat verschillende lichtreceptoren mogelijk betrokken zijn bij verschillende regulerende mechanismen van planten onder variërende UV en UVB-stralingsomstandigheden. 2.3 Plantenreacties op niet-zichtbare spectra Vanwege de wereldwijde klimaatverandering is voorspeld dat verhoogde UV-straling een belangrijke milieustressor zal zijn (Smith, 2023). De uitputting van stratosferisch ozon in verband met klimaatverandering heeft geleid tot verhoogde niveaus van UV-straling die de aardoppervlakte bereiken (Bernhard et al., 2023). Zowel UVA als UVB-straling, natuurlijke componenten van zonnestraling, kunnen plantstress veroorzaken en verschillende acclimatoire reacties opwekken die worden gemedieerd door fotoreceptoren (Badmus et al., 2022). De snelle modulatie van UV-bescherming in planten wordt beïnvloed door zonnestraling en is gekoppeld aan veranderingen in flavonoïde biosynthese en accumulatie (Barnes, Tobler, et al., 2016). De activatie van fytochromen en cryptochromen in bessen bevordert de accumulatie van flavonoïde en niet-flavonoïde verbindingen, zoals anthocyanen, flavonolen, flavanolen, fenolzuren en stilbenen (Veronica Gonzalez et al., 2015). Flavonoïden, die wijdverbreide secundaire metabolieten van planten zijn die betrokken zijn bij verschillende biologische functies, accumuleren bij voorkeur als reactie op UV-blootstelling en zijn direct betrokken bij UV-absorptie en hebben antioxidantactiviteit (Jaakola & Hohtola, 2010; Neugart et al., 2021). Hoewel de uitsluiting van zonnestraling UV geen invloed had op de concentratie en samenstelling van proanthocyanidinen, verminderde het aanzienlijk de concentratie van flavonolen (Koyama et al., 2012). Bovendien had blootstelling aan UV-straling geen invloed op de productie van zaadknoppen of de zaadzet per bloem, maar verminderde het de pollenproductie en de totale zaadproductie per plant met respectievelijk 31% en 69% (Carlos Del Valle et al., 2020). De diurnale ritmes van okra (Abelmoschus esculentus) bleken te worden gereguleerd door UV-straling, wat resulteerde in een toename van maximaal 50% (volledige UV-omstandigheden vergeleken met UV-uitsluitende omstandigheden) in flavonoïde-inhoud (Neugart et al., 2021). Bovendien, hoewel hoge doses UV-straling bekend staan om de opbrengst en kwaliteitsparameters te verminderen, kunnen lage doses UV de biomassa-accumulatie en de synthese van beschermende verbindingen stimuleren die voornamelijk UV absorberen (Loconsole & Santamaria, 2021). Daarom kunnen planten reageren en zich aanpassen aan niet-zichtbare spectra via fotosynthetische pigmenten en fotoreceptoren om de synthese van flavonoïden te controleren. 3 ANTHOCYAANMETABOLISME De pigmentatie van de schil van fruit wordt bepaald door de hoeveelheid en samenstelling van anthocyanen die in het cytoplasma worden geproduceerd en in vacuolen worden opgeslagen als anthocyaan vacuolaire inclusies (Azuma, 2018; Flamini et al., 2013). De biosynthese van anthocyanen vindt plaats via de flavonoïde biosynthese paden, met gedeelde enzymatische stappen voor de biosynthese van proanthocyanidinen en flavonolderivaten (Sun et al., 2020). De biosynthese van anthocyanen kan worden verdeeld in drie fasen: de initiële fase die het fenylpropanoïde pad omvat, de middelste fase die het flavonoïde pad omvat, en de laatste fase die het anthocyaan pad omvat (Figuur 2). De mechanismen van anthocyaanbiosynthese en transport in samenhang met fotodamage en fotobescherming in planten worden weergegeven in Figuur 2. Aanvankelijk worden glycosiden van dihydro-anthocyanen, zoals cyanidine en peonidine, geaccumuleerd, gevolgd door trihydroxyleerde anthocyanen, zoals delphinidine, petunidine en malvidine (Downey et al., 2006). De B-ring beïnvloedt de stabiliteit van anthocyaan in hun structuur en de aanwezigheid van hydroxyl- of methoxygroepen (Mattioli et al., 2020). De diversiteit van anthocyanen is voornamelijk te danken aan de activiteit van O-methyltransferasen en anthocyaanacyltransferasen, die respectievelijk de methylatie en acylatie van anthocyanen katalyseren (Sun et al., 2020). Het transport van anthocyanen wordt vergemakkelijkt door bindende eiwitten en transporters, zoals glutathion S-transferasen, ATP-bindende cassette C-familie (voorheen multidrug-resistentie-geassocieerde eiwitten genoemd), en multidrug- en toxische verbindingen-extrusiefamilie (Figuur 2) (Sun et al., 2020). Zowel de biosynthese als het transport van anthocyanen beïnvloeden hun accumulatie in plantweefsels. Momenteel zijn er vier belangrijke categorieën van fotobeschermende pigmenten geïdentificeerd, namelijk mycosporine-achtige aminozuren, fenolische verbindingen (inclusief fenolzuren, flavonolen en anthocyanen), alkaloïden (betalains) en carotenoïden (Solovchenko & Merzlyak, 2008). De biosynthese en accumulatie van anthocyanen zijn bijzonder gevoelig voor omgevingsschommelingen die hun aanbod en vraag beïnvloeden, wat hun hoeveelheid en chemische variabiliteit beïnvloedt (Jaakola & Hohtola, 2010). Bepaalde UV- en IR-stralingsspectra of -intensiteiten kunnen schadelijk zijn voor planten. Anthocyanen functioneren niet alleen als antioxidanten en scavengers van reactieve zuurstofsoorten onder osmotische en/of oxidatieve stress, maar bieden ook fotobescherming van de epidermis tot de mesofyl (zoals geïllustreerd in Figuur 2) (Bao et al., 2022; Kim et al., 2022). Zelfs wanneer ze niet geacyleerd zijn, kunnen anthocyanen zichtbaar licht aanzienlijk attenueren (Chalker-Scott, 1999). Covalente binding van het copigmentmolecuul aan de anthocyaan resulteert in effectievere fotobeschermende eigenschappen dan intermoleculaire anthocyaan-copigmentcomplexen (Da Silva et al., 2012). Anthocyanen kunnen UV-straling attenueren wanneer ze op de juiste manier geacyleerd zijn met hydroxycinnamische zuren (Chalker-Scott, 1999). Als gevolg hiervan beïnvloeden niet-zichtbare spectra de vorming van anthocyanen sterk. Variaties in de voedingssamenstelling en kwaliteit van fruit en groenten worden beïnvloed door omgevingsfactoren, waaronder bodemomstandigheden, seizoensgebonden veranderingen en klimaatfluctuaties (Askari-Khorasgani & Pessarakli, 2019). Licht en temperatuur zijn significante factoren die de biosynthese van anthocyanen in fruit en groenten reguleren (Liu et al., 2018). Het licht kan worden gecategoriseerd in zichtbare en niet-zichtbare spectra. Niet-zichtbare spectra zijn bijzonder opmerkelijk vanwege hun cruciale rol in het verbeteren van de synthese en opbouw van anthocyanen in fruit en groenten. 3.1 Niet-zichtbare spectra beïnvloeden de biosynthese van anthocyanen Een veelvoorkomende plantreactie op UV-blootstelling is de productie van fenolische verbindingen die schadelijke lichtgolflengten absorberen (Valenta et al., 2020). De accumulatie van UV-absorberende verbindingen (flavonoïden en verwante fenylpropanoïden) in de epidermis van hogere planten vermindert de penetratie van zonnestraling in de onderliggende weefsels. Het is een belangrijk acclimatiemechanisme voor veranderende UV-omstandigheden als gevolg van ozonafbraak en klimaatverandering (Barnes, Flint, et al., 2016). Anthocyanen zijn cruciaal voor langdurige aanpassing aan veranderende verlichtingsomstandigheden en bescherming tegen meerdere stressfactoren, vooral fotodamage (Askari-Khorasgani & Pessarakli, 2019; Solovchenko & Merzlyak, 2008). Plantenkweek op hoge hoogtes vormt een uitdaging vanwege de verhoogde verhouding van niet-zichtbare spectra, aangezien de effecten van verhoogde UV-straling kunnen leiden tot verbeterde pigmentatie van groenten en fruit door een toename in de synthese van anthocyanen, flavonolen en tannines (Karagiannis et al., 2020; Mansour et al., 2022). In vivo screening van anthocyanen en carotenoïden in bladeren heeft aangetoond dat het de schadelijke effecten van UV-stress kan mitigeren (Pfuendel et al., 2007; Wang et al., 2019). De biosynthese en accumulatie van anthocyanen onder UV-straling varieert tussen plantensoorten. De meeste planten zijn goed uitgerust om zich te verdedigen tegen UV-stress op reguliere hoogtes. Dit verandert echter op hoge hoogtes waar atmosferische gassen en waterdamp onvoldoende zijn om straling te voorkomen dat planten bereikt (Saini et al., 2020). De geacyleerde anthocyaanverbindingen vertonen efficiënte mechanismen voor het snel omzetten van de geabsorbeerde excitatie-energie in warmte, waardoor acylatie een eenvoudige maar elegante manier is voor de plant om zijn verdedigingsmechanismen en capaciteit tegen overtollige UV-straling te versterken (Da Silva et al., 2012). De bladeren en stelen van dropwort (Oenanthe stolonifera) planten die zijn blootgesteld aan UVA, UVB en UVC werden roder van kleur in vergelijking met de controleplanten (Jeon et al., 2018). De biosynthese en accumulatie van anthocyanen onder UV-straling hangt ook af van de ontwikkelingsstadia van de plant. De monomeren cyanidine en delphinidine vertoonden de grootste concentratieverhoging als reactie op pre- en post-harvest UV-straling in de rijpingsfase van de blauwe bessen (Vaccinium corymbosum L.) (Yang et al., 2018). UV-straling had een significante impact op de jonge bessen in vergelijking met volwassen bessen (Yang et al., 2018). Del-Castillo-Alonso et al. (2021) ontdekten dat de erwt-grootte en oogst fenologische stadia de meest significante reacties op UV vertoonden in druiven (Vitis vinifera L. cv. Tempranillo), waarbij de schil van de bes het meest UV-responsieve druivenweefsel was (Del-Castillo-Alonso et al., 2021). Bovendien bevorderden pre-harvest UVB, UVC en post-harvest UVA, UVB en UVC-bestraling significant de biosynthese van anthocyanen in blauwe bessen (V. corymbosum L.), vooral de expressie van late biosynthesegenen VcDFR, VcANS, VcUFGT en de transcriptiefactor VcMYB, evenals verhoogde DFR- en UFGT-activiteiten in een ontwikkelingsstadium en UV-golflengte-afhankelijke manier (Yang et al., 2018). Wanneer UV-golflengten werden uitgesloten, daalden de anthocyaanconcentraties van Silene littorea significant in bloemblaadjes, stelen en kelken (Carlos Del Valle et al., 2020). Tegelijkertijd had UV-uitsluiting geen invloed op de transcriptniveaus van proanthocyanidin-gerelateerde genen, maar verminderde het significant de flavonol-gerelateerde genen in Cabernet Sauvignon-druiven (Koyama et al., 2012). Er zijn overeenkomsten in de reacties van planten op UV-straling. De verschillen en specificiteiten in responsprofielen moeten echter niet worden veronachtzaamd. 3.2 Anthocyanenproductie als reactie op verschillende UV-spectra De reacties van fruit op de verschillende UV-stralingstypes vertonen significante verschillen (Tabel 1). Hoewel de effecten van UVB-straling op planten uitgebreid zijn onderzocht, is UVA-straling relatief onderbestudeerd (Rai et al., 2021). UVA-straling bleek de anthocyaaninhoud in groene botersla (Lactuca sativa cv.) slechts licht te verhogen, terwijl het geen significante impact had op de groei van scheuten of de pigmentconcentratie in Chrysobalanus icaco (Li et al., 2020; Nissim-Levi et al., 2003). UVA-suppletie heeft echter de flavonoïde-, polyfenol- en anthocyaaninhoud in sla verhoogd (He et al., 2021). Druivenbessen vertoonden een toename in anthocyaaninhoud met toenemende UVA-intensiteit (Yang et al., 2018). Bovendien resulteerde het toepassen van UVA-straling in jonge bessen in een meer uitgesproken reactie in termen van anthocyaaninhoud en accumulatiesnelheid (Yang et al., 2018; Yin, Wang, Wang, et al., 2022). Aan de andere kant is vastgesteld dat toenemende UVC-intensiteit aanvankelijk de anthocyaaninhoud in jonge druivenbessen verhoogt, gevolgd door een geleidelijke of onmiddellijke afname (Yang et al., 2018). In zoete basilicum had UVC-straling het meest significante effect op de anthocyaaninhoud, met een toename van 50% vergeleken met 27% en 0% na UVA- en UVB-stralingbehandeling, respectievelijk (Semenova et al., 2022). Ambient UVB-niveaus hebben sterkere effecten dan ambient UVA op het verhogen van de flavonolinhoud in druiven (met name quercetines en kaempferolen) en de expressie van flavonolsynthase- en chalcone-synthase-genen (VvFLS4 en VvCHS1) (Del-Castillo-Alonso et al., 2021). UVB-straling wordt geabsorbeerd of gefilterd door fenolen en flavonoïden om plantencellen te beschermen tegen de schadelijke gevolgen ervan, en als gevolg daarvan wordt een upregulatie van flavonol- en anthocyaanbiosynthese waargenomen (Cechin et al., 2012; Grifoni et al., 2008; Martinez-Luescher et al., 2016). Jonge druivenbessen vertonen een initiële toename in anthocyaaninhoud met toenemende UVB-intensiteit, gevolgd door een geleidelijke of onmiddellijke afname (Yang et al., 2018). Negatieve feedbacklussen op de werking van UVR8 en cryptochromen kunnen voortkomen uit genexpressie, signaleringscross-talk en absorptie van UV-fotonen door fenolische metabolieten (Rai et al., 2021). Daarom spelen UVA, UVB en UVC op basis van het hier gepresenteerde onderzoeksbewijs een positieve rol in de biosynthese van anthocyanen. 3.3 UVR8 bemiddelt de UVB-respons signalering voor de inductie van anthocyaanbiosynthese Recente studies hebben licht geworpen op de UVR8-gemediëerde UVB-signaaltransductiepaden, waaronder UVR8-COP1, UVR8-WRKY36, UVR8-BES1/BIM1, UVR8-HY5/HYH, UVR8-RUP1/2 en UVR8-fytochroom-interactief factor (PIF4) (Brown et al., 2005; Liang et al., 2019; Yao et al., 2020). Onder hen zijn COP1 en HY5 onmisbare componenten van het UVB-signaleringspad (Yao et al., 2020). Bovendien fungeert de canonieke negatieve regulator in reactie op zichtbaar licht, COP1, als een positieve regulator tijdens UVB-blootstelling (Jin & Zhu, 2019). De laatste 17 aminozuren (C17) in de eiwitstaart van de UVR8-fotoreceptor remmen de UVB-signalisatie door de binding tussen het C27-domein en COP1 te verzwakken (Lin et al., 2020). Aanvullende verlichting met UVB-straling verhoogt de affiniteit van UVR8 voor COP1, waardoor het HY5 uit de interactie met COP1 verdringt, wat resulteert in de accumulatie van HY5, wat de fotomorfogenese van jonge zaailingen bevordert (Wang & Lin, 2019). HY5 is een belangrijke effector van het UVR8-pad en is vereist voor de biosynthese van anthocyanen onder UVB-straling. HY5 bindt aan de promotor-elementen van verminderde wasbiosynthese om de expressie ervan te onderdrukken, wat de biosynthese van anthocyanen in Arabidopsis (Arabidopsis thaliana) bevordert, waardoor de overleving van de plant onder UVB-stralingsstress wordt beïnvloed (Saini et al., 2020). UVR8 interageert op een UVB-afhankelijke manier met MYB-transcriptiefactoren (MYB13, MYB 73 en MYB 77) (Xu & Zhu, 2020). Verdere genetische en fenotypische observaties tonen aan dat MYB13 vereist is voor de expansie van cotyledonen en flavonoïde biosynthese in reactie op UVB-blootstelling (Xu & Zhu, 2020). Blootstelling aan breedband UVB verlaagt de expressie van BES1, waardoor de accumulatie van flavonolen wordt bevorderd door de expressie van AtMYB11, AtMYB12 en AtMYB111 te verhogen (Liang et al., 2020). CaMYB113 bleek te interageren met CabHLH143 en CaHY5 op basis van gist-twee-hybride assays, en deze drie genen kunnen gezamenlijk deelnemen aan UVB-geïnduceerde anthocyaanbiosynthese in peperfruit (Wang et al., 2022). Virus-geïnduceerde gen-silencing toonde aan dat fruit schillen van CaMYB113-silenced planten niet paars konden worden onder UVB-bestraling (Wang et al., 2022). UVB-blootstelling verhoogde de expressie van VcPAL, VcCHS, VcF3’H, VcBBX, VcMYB21 en VcR2R3MYB in blauwe bessen (Nguyen et al., 2017). MdWRKY72 bevordert de expressie van MdMYB1 zowel indirect als direct via binding aan een W-box-element in de MdHY5-promotor en de MdMYB1-promotor, respectievelijk, om de synthese van anthocyanen onder UVB-straling te verhogen (Hu et al., 2020). UVR8 is een UVB-specifieke signaalcomponent die de expressie van een reeks genen met vitale UV-beschermende functies coördineert, inclusief de inductie van het fenylalaninepad, wat resulteert in de verdere accumulatie van polyfenolen, vooral anthocyanen, in reactie op UVB-straling (Brown et al., 2005). Daarom is UVR8 een sleutelreceptor eiwit dat de reacties van planten op UVB-straling reguleert. 3.4 Anthocyaanaccumulatie als reactie op verschillende IR-spectra Van de zonnestraling die de aardoppervlakte bereikt, vertegenwoordigt UV-straling slechts ongeveer 3%, zichtbaar licht 44% en IR-straling 53% (Loconsole & Santamaria, 2021; Rai et al., 2021). In het bijzonder dient IR-straling niet alleen als een vorm van lichtsignaal, maar heeft ook de mogelijkheid om warmte te genereren. Huidig onderzoek naar IR-straling richt zich voornamelijk op de verwarmende effecten, die voornamelijk worden gebruikt in de na-oogstverwerking van landbouwproducten zoals droogprocessen voor blauwe bessen en druivenzaad (Adak et al., 2017; Fu et al., 2019). IR-straling wordt ook veel toegepast in kwaliteitsinspectie en veredeling van landbouwproducten. Onderzoek naar de rol van IR-straling in fysiologische en biochemische processen in planten, evenals het verbeteren van de fruitkwaliteit, is echter nog relatief schaars. Bijgevolg kan een uitgebreide beoordeling van de beschikbare studies over de verhouding rood- tot verre rood (R/FR) licht op planten waardevolle inzichten bieden in de functie van IR-straling in planten. Een hoge R/FR-lichtverhouding induceerde anthocyaanaccumulatie in A. thaliana, alpine en prairie planten (Stellaria longipes) (Alokam et al., 2002; Kim et al., 2022). Een lage R/FR-lichtverhouding induceerde de expressie van CmMYB4, die het anthocyaanactivatorcomplex CmMYB6-CmbHLH2 onderdrukt, wat leidt tot een vermindering van de anthocyaanaccumulatie in Chrysanthemum (Chrysanthemum morifolium) bloemblaadjes (Zhou et al., 2022). Aan de andere kant, onder een hoge R/FR-lichtverhouding, werd CmbHLH16 geüpreguleerd, wat de vorming van het CmMYB4-CmTPL-complex belemmert en de onderdrukking van CmbHLH2 vrijgeeft, waardoor de accumulatie van anthocyanen in Chrysanthemum-bloemblaadjes wordt bevorderd (Zhou et al., 2022). Deze resultaten suggereren dat anthocyaanaccumulatie kan worden beïnvloed door verre rode licht. Onlangs hebben Yin, Wang, & Xi (2022) aangetoond dat in de afwezigheid van IR-straling de anthocyaaninhoud afnam, terwijl het tegenovergestelde werd waargenomen in de aanwezigheid van IR-straling, wat de anthocyaaninhoud verhoogde (Yin, Wang, & Xi, 2022). De acylatie van anthocyanen bleek ook te worden beïnvloed door IR-straling (Yin, Wang, & Xi, 2022). In het nabij IR-stralingsgebied (800–2000 nm) is de transmissie van plantbladeren minder dan 50%, de reflectie overschrijdt 40% en de absorptiesnelheid is 10%. Niettemin ontdekten Mascoli et al. (2020) dat ondanks de lagere energie-output, de invoeging van roodverschuivend chlorofyl f (wiens absorptiegolflengte kan uitbreiden tot 750–800 nm) in de PS's nog steeds voordelig is in omgevingen die rijk zijn aan FR-licht en daarom een haalbare strategie vertegenwoordigt voor het verlengen van de PAR in planten (Mascoli et al., 2020). Wanneer de reflectiecoëfficiënt van de IR-straling van de plant wordt verlaagd, wordt de groei en ontwikkeling van de plant beperkt, wat een negatief effect heeft op de opbrengst (Michalak et al., 2018). Zonlicht bevat een aanzienlijk aandeel IR-straling, dat verwarmende en lichtsignalerende effecten op planten heeft. 4 NIET-ZICHTBARE SPECTRA × TEMPERATUUR INTERACTIE 4.1 Niet-zichtbare spectra × hoge temperatuur interactie Naarmate de wereldwijde opwarming aanhoudt, worden incidenten van zonnebrandbeschadiging (door zowel hoge licht- als temperatuur) in wijngaarden steeds frequenter, wat leidt tot de vernietiging van fotosynthetische pigmenten en de accumulatie van polyfenolen (Gambetta et al., 2022). Carotenoïde-pigmenten, zoals oranje carotenoïde-eiwit (OCP), zetten overtollige lichtenergie om in warmte (Hamant, 2021). OCP kan fluorescentie reguleren in licht-, temperatuur- en andere soorten sensoren in cyanobacteriën (Muzzopappa & Kirilovsky, 2020). De verwachte stijging van de gemiddelde temperaturen zal de fenologische stadia van planten op verschillende manieren beïnvloeden op basis van de temperatuurgradiënt, waarbij warmere gebieden een grotere versnelling van fenologische stadia ervaren, vooral veraison en rijpheid, die eerder lijken (Ramos & Martinez de Toda, 2020). Bij de oogst is er een negatieve correlatie waargenomen tussen anthocyaaninhoud en omgevingstemperatuur (Gutierrez-Gamboa et al., 2021; Yin et al., 2023). Hoge temperaturen kunnen leiden tot de hydrolyse van anthocyanen, wat methanol pseudoalkaloïde produceert (Ramos & Martinez de Toda, 2020). Hoe hoger de temperatuur, hoe sneller de afbraaksnelheid van anthocyanen, wat uiteindelijk leidt tot de verkleuring van anthocyanen. Hoewel stijgingen van de omgevingstemperatuur de plantbescherming kunnen verminderen door de UVB-gemedieerde accumulatie van fenolen te verlagen, is aangetoond dat andere verdediging gerelateerde verbindingen toenemen onder dergelijke verhoogde temperatuurcondities (Escobar-Bravo et al., 2017). Micrometeorologische veranderingen verschuiven de balans tussen de meest overvloedig geaccumuleerde flavonoïden, waarbij verhoogde zonnestraling geassocieerd wordt met lagere niveaus van anthocyanen en flavan-3-olen en een hogere accumulatie van flavonolen (Reshef et al., 2018). UV-straling en hoge temperatuur stimuleren de acylatie van anthocyanen in de Bovale grande-druivenvariëteit, vooral ten aanzien van de vorming van coumaroylglucosiden (Fernandes de Oliveira & Nieddu, 2016). Zowel temperatuur als licht hebben een synergistisch effect op de expressie van de genen van het anthocyaanbiosynthese pad, wat de accumulatie van anthocyanen bepaalt (Azuma, 2018). De expressie van anthocyaanbiosynthese genen VvMYBA1, VvGST, VvOMT2 en VvCHS2 neemt toe onder verhoogde UVB- en temperatuurcondities (Martinez-Luescher et al., 2016). Een vereenvoudigde schematische weergave van de belangrijkste TF's/genen die betrokken zijn bij de regulatie van anthocyanen onder hoge temperatuur en UVB-straling. De expressie van MdCOL4 wordt verminderd door UVB maar bevorderd door hoge temperatuur (Fang, Dong, Yue, Chen, et al., 2019). MdCOL4 interageert met MdHY5 om synergetisch de expressie van MdMYB1 te onderdrukken of bindt rechtstreeks aan de promotoren van MdANS en MdUFGT, die genen coderen in het biosynthese pad van anthocyanen, om hun expressie te onderdrukken (Fang, Dong, Yue, Chen, et al., 2019). Daarom compenseert het effect van UVB voor het schadelijke effect van verhoogde temperatuur op de anthocyaanconcentratie in bessen (Martinez-Luescher et al., 2016). De negatieve rol van hoge temperatuur in de accumulatie van anthocyanen kan worden verminderd door toepassing van niet-zichtbare spectra. 4.2 Niet-zichtbare spectra × lage temperatuur interactie Niet-zichtbare spectra hebben ook aangetoond te interageren met lage temperaturen in de regulatie van anthocyaanbiosynthese (Sytar et al., 2018). Zoals weergegeven in Tabel 2, was UVB-straling effectiever in het induceren van anthocyaan-synthese in schilweefsels en het verbeteren van de fruitkleur bij 27°C dan bij 17°C (Zhang et al., 2012). Een lagere temperatuur van 10°C tijdens UVB + zichtbaar lichtbestraling voorkwam de accumulatie van anthocyanen en quercetine glycosiden in de schil van appelvruchten vergeleken met 20°C (Reay & Lancaster, 2001). Acclimatisatie aan lage temperaturen bleek ook de gevoeligheid van PS II voor UVB-straling te verhogen (Schultze & Bilger, 2019). De regulatie van licht- en kou-signalering in planten wordt gecoördineerd door de fotoreceptor en thermosensor phyB, evenals de transcriptiefactoren PIF's en CBF's, die complexe regulerende netwerken vormen (Xu & Deng, 2020). PIF3, een basis helix-loop-helix transcriptiefactor, speelt een cruciale rol in lichtsignalisatie en bleek de vorsttolerantie in Arabidopsis negatief te reguleren (Lin et al., 2018). Zoals weergegeven in Figuur 3, die een model van UVR8-gemediëerde signalering beschrijft, is het appel B-box-eiwit, MdCOL11, betrokken bij UVB- en lage temperatuur-geïnduceerde anthocyaanbiosynthese (Bai et al., 2014). Bovendien bleek MdBBX20 in vitro en in vivo te interageren met MdHY5, wat de promotoractiviteit van MdMYB1 aanzienlijk verhoogde en anthocyaanbiosynthese induceerde (Fang, Dong, Yue, Hu, et al., 2019). MdBBX20 reageerde ook op lage temperaturen (14°C) met de betrokkenheid van MdbHLH3, die rechtstreeks bindt aan cis-elementen voor de respons op lage temperatuur in de MdBBX20-promotor (Fang, Dong, Yue, Hu, et al., 2019). De niveaus van UV-straling beïnvloeden voornamelijk de accumulatie van flavonoïden en anthocyanen, terwijl temperatuur een significantere rol speelt in de accumulatie van fenolzuren (Sytar et al., 2018). Lage temperaturen beïnvloeden de expressie van CaMYB, CaF3’5’H, CaDFR en CaANS sterker dan UVB-straling in paprika (Gerardo Leon-Chan et al., 2020). De expressie van PyMYB10 en vijf anthocyaanstructuurgenen, PpPAL, PpCHI, PpCHS, PpF3H en PpANS, was ook hoger in vruchten die werden bestraald met UVB bij 27°C dan bij 17°C (Zhang et al., 2012). De expressie van MdCHS, MdF3H, MdDFR, MdANS en MdUFGT werd verhoogd door UVB- en lage temperatuur (17°C) behandelingen, wat resulteerde in de accumulatie van anthocyanen in de schil van de appelvrucht (Ubi et al., 2006). Daarom kan UV-straling de kouetolerantie verbeteren en de onderdrukking van lage temperaturen op de biosynthese van anthocyanen verlichten. 5 CONCLUSIE De accumulatie van UV-absorberende verbindingen in de epidermis van hogere planten is een primair acclimatiemechanisme voor veranderende UV-omstandigheden als gevolg van ozonafbraak en klimaatverandering. Anthocyanen zijn cruciaal in het beschermen van planten tegen meerdere stressfactoren, vooral fotodamage veroorzaakt door verhoogde UV-straling. In vivo bescherming door anthocyanen en carotenoïden kan de effecten van UV-stress in de bladeren mitigeren. De biosynthese en accumulatie van anthocyanen onder UV-bestraling zijn afhankelijk van het genotype, het organisme en de ontwikkelingsfase. Verschillende UV-stralingstypes beïnvloeden de groei van fruit en pigmentinhoud op verschillende manieren. UVA-straling is waargenomen om de anthocyaaninhoud in sommige planten licht te verhogen, terwijl het is aangetoond dat het de flavonoïde-, polyfenol- en anthocyaaninhoud in sla verbetert. Aan de andere kant verhoogt toenemende UVC-intensiteit aanvankelijk de anthocyaaninhoud, maar kan leiden tot een geleidelijke of onmiddellijke afname. UVB-straling wordt geabsorbeerd of gefilterd door fenolen en flavonoïden om te beschermen tegen de schadelijke gevolgen ervan en upreguleert de biosynthese van flavonolen en anthocyanen. Recente studies hebben verschillende UVR8-gemediëerde UVB-signaaltransductiepaden geïdentificeerd, waaronder UVR8-COP1 en UVR8-HY5, als sleutelcomponenten van UVB-signalisatie. HY5 is een belangrijke effector van het UVR8-pad, dat de biosynthese van anthocyanen bevordert en de overleving van de plant onder UVB-stralingsstress beïnvloedt. UVR8 coördineert de expressie van genen met vitale UV-beschermende functies, wat resulteert in de verhoogde accumulatie van polyfenolen, vooral anthocyanen, in reactie op UVB-straling. Hoewel verschillende onderzoeksstudies de impact van UV-bestraling op planten hebben onderzocht, is onderzoek naar de toepassing van IR-straling op planten beperkt. Recent onderzoek heeft echter aangetoond dat de anthocyaaninhoud wordt verminderd in de afwezigheid van IR-straling, maar wordt verhoogd in de aanwezigheid van IR-straling. Bovendien bleek IR-straling de acylatie van anthocyanen te beïnvloeden. Het verlagen van de reflectiecoëfficiënt van IR-straling kan de groei en ontwikkeling van planten beperken, wat een negatief effect heeft op de opbrengst. Gebaseerd op de onderzoeksresultaten van rood licht en verre rood licht, kunnen theoretische fundamenten en richtingen voor het onderzoek naar IR-straling worden geboden. Verdere onderzoeken naar de fotoreceptoren van IR-straling en de studie van hun fysiologische effecten op planten onder omstandigheden van warmte-isolatie zijn nodig. Zowel niet-zichtbare spectra als temperatuur beïnvloeden de accumulatie van anthocyanen in fruit en groenten. UVB-straling induceert effectief de biosynthese van anthocyanen en verbetert de fruitkleur bij hogere temperaturen. Bovendien verlicht UVB-straling het remmende effect van lage temperatuur op de biosynthese van anthocyanen. Verschillende fotoreceptoren en transcriptiefactoren coördineren de regulatie van licht- en kou-signalisatie. Transcriptiefactoren uit verschillende families, waaronder C3H, MYB, BBX, bHLH en WRKY, kunnen bijdragen aan kleurverschillen in fruit en groenten. Daarom kan blootstelling aan bepaalde niet-zichtbare spectra, zoals UV- en IR-straling, de anthocyaaninhoud in bepaalde gewassen aanzienlijk verhogen. De hier behandelde informatie en hun interpretatie zullen bijdragen aan een volledig begrip van hoe omgevingsfactoren de kleur beïnvloeden, waardoor telers in staat worden gesteld om teeltpraktijken te ontwikkelen die bijdragen aan de consistente productie van uniforme, hoogwaardige fruit en groenten. In de toekomst zouden we meer nadruk moeten leggen op de exploitatie en het gebruik van niet-zichtbaar licht, de optimale golflengten voor specifieke planten en ontwikkelingsstadia identificeren, en ideeën bieden voor efficiënte en duurzame voedselproductie in de tuinbouwindustrie.

Paars kan genetica zijn of koele nachttemperaturen of een combinatie van beide. In jouw geval is het geen probleem met voeding en niets om je zorgen over te maken. Niets te maken met ozon of meer UV-straling die de grond raakt (onzin!), het is gewoon een accumulatie van pigmenten (anthocyanines) door de koele temperaturen 's nachts die de metabolische processen van de planten vertragen.

genetica of koude temperaturen 's nachts (20°C en lager kan het doen)

Wat je ziet is geen tekort van welke aard dan ook. Het zit in de genetische samenstelling van de cultivar. Ziet er geweldig uit, prachtige bloemen.

@mouse ik had het over het paarse pigment in planten in het algemeen, waarom het voorkomt. Planten merken dit proces op in de atmosfeer wanneer de nachttemperaturen laag zijn. Je kunt dit binnenshuis triggeren door te zakken naar 12-15C, maar het is nog steeds een genetisch iets. Sommige variëteiten worden paars, zelfs met warmere nachten, en sommige gewoon niet. Het heeft in mijn ervaring zelfs niets te maken met de namen, ik herinner me mijn eerste buitenkweek met purple haze en og kush, de kush werd volledig paars en de haze plant maar een klein beetje :joy:

Pure genetica van deze strain... maak je geen zorgen... de zomer is bijna voorbij... lagere temperaturen en wat anthocyanen (paarse/blauwe/donkere pigmenten) beginnen te verschijnen. Maak je geen zorgen... alles is gewoon oké.

Ik ben het eens met m0use over de reden voor de vervaging. Koude nachttemperaturen zijn vaak wat ervoor zorgt dat ze zich laten zien, niet UV. Sommige planten worden van binnen paars en dat is meestal genetisch gerelateerd en zal gebeuren, ongeacht waar je ze kweekt, maar als het van de randen van de bladeren komt en naar binnen beweegt, is het normaal gesproken door de kou.

Hallo maat, ik had een vergelijkbaar probleem met mijn planten. Ik dacht dat het genetica was, maar andere planten in de tent toonden tekenen van een pH-fluctuatie, dus ik raad je aan om je pH-oplossing te controleren en deze lager te maken. In het begin kun je de pH-oplossing rond de 6 houden, en wanneer je ziet dat je toppen weer zwellen, kun je de pH in het bereik van 6.2-6.5 houden. Veel succes en een fijne reis!

Ik ben het eens met Fogponic, ze vervaagt gewoon en maakt zich klaar voor het einde. Zoals bomen doen in de herfst, niets om je zorgen over te maken. Geniet van de show!

Ze vervaagt, dit zijn de kleuren van de herfst. In dit seizoen, door de koude temperaturen, degradeert ozon in de atmosfeer, waardoor er meer UV-straling de grond bereikt. Sommige planten beschermen zichzelf met paarse kleur.